Unidad 1 – TIC

por | septiembre 27, 2019

Tema 4: Adaptaciones de las plantas

Página: 26

LAS PLANTAS VASCULARES ENDÉMICAS DE GALÁPAGOS Y SU ESTADO DE AMENAZA

Alan Tye (CDS)

Evolución de las plantas endémicas de Galápagos
Las Islas Galápagos merecen especial atención en este libro, por su particular riqueza de especies endémicas, de las cuales se tiene la mayor —y probablemente la más detallada— información disponible.
El archipiélago de Galápagos es famoso por sus animales endémicos, especialmente los pinzones de Darwin, los cuales constituyeron un magnífico ejemplo que ayudó a formular la teoría de la evolución por selección natural. El endemismo y la radiación adaptativa son igualmente importantes en la flora de Galápagos. El género endémico Scalesia de la familia Asteraceae incluye 15 especies y al menos 19 taxones aceptados (incluidas subespecies y variedades), todos los cuales evolucionaron de una sola especie ancestral, que colonizó originalmente las islas (1). La flora vascular nativa de Galápagos (Tabla 19) comprende casi 500 especies, más unos 50 taxones infraespecíficos, de los cuales unas 180 especies —el 33 % de las especies claramente o posiblemente nativas— y todos los taxones infraespecíficos, son endémicos (2), (3). Si se excluye un grupo de 60 especies que son dudosamente nativas el endemismo incrementa al 37 % (4), (2). Estos números superan la proporción de plantas endémicas en la flora del Ecuador continental (25%).
El endemismo en Galápagos es principalmente un fenómeno de las angiospermas, mientras los pteridofitos tienen un rol menor (Tabla 19). No hay ninguna especie de gimnosperma nativa en Galápagos. La razón es que las esporas de las pteridofitas son fácilmente transportadas a través de grandes distancias por el viento y el continuo contacto genético con las poblaciones continentales disminuye la posibilidad de evolución de nuevas especies y taxones infraespecíficos por aislamiento geográfico.
Tabla 19. Plantas vasculares, endémicas y nativas, de Galápagos. La denominación taxón incluye especies y otras categorías infraespecíficas. Los números en paréntesis excluyen 60 especies dudosamente nativas (5).
Endémicas Endémicas + nativas % endémicas
Pteridophyta
Especies Taxones 6 8 111 113 5 7
Angiospermae
Especies Taxones 178 230 442 (383) 493 (433) 40 (46) 47 (53)
Plantas vasculares
Especies Taxones 184 238 553 (494) 606 (546) 33 (37) 39 (44)
Comparada con el Ecuador continental, la diversidad total de especies en Galápagos es extremadamente baja. Esto es típico de la flora de las islas oceánicas, debido a que los ancestros de cada planta en el archipiélago han tenido que enfrentar tres desafíos: franquear una barrera oceánica de 1.000 km, sobrevivir a su llegada a las islas en un ambiente (probablemente) hostil y asegurar una reproducción exitosa para establecer una población viable. Estos factores seleccionaron un grupo de potenciales colonizadores: aquellos que tienen dispersión eficiente a larga distancia, que no requieren un suelo bien desarrollado, que pueden tolerar altos niveles de sal, etc. En relación al continente, esta selección resulta en una flora no solamente empobrecida, sino también taxonómicamente inarmónica: en las islas faltan muchos géneros y familias enteras, las cuales no poseen los requisitos para llegar y prosperar. En contraste, las familias que poseen esas características, como Asteraceae, están sobrerepresentadas en Galápagos. Ciertos grupos pueden estar pobremente representados debido a otras razones ecológicas. Por ejemplo, si bien las orquídeas tienen semillas aladas y livianas, hay pocas orquídeas en Galápagos en comparación con la enorme variedad que se encuentra en el Ecuador continental. Probablemente hay tres factores principales que influyen en esto: ausencia relativa de bosques húmedos, ausencia de insectos polinizadores y ausencia de micorrizas específicas. La diversidad de especies y los niveles de endemismo de las plantas de Galápagos no son excepcionales cuando los comparamos con muchos otros archipiélagos oceánicos tropicales y subtropicales (Hawái con 94% endémicos, Sta. Helena 89%, Juan Fernández 67% (2). Esto probablemente se debe a la relativa juventud de Galápagos. La más vieja de las islas actuales parece haberse originado en los últimos 3–6 millones de años (6). Las más jóvenes de las islas grandes, Fernandina e Isabela, tienen menos de un millón de años y Fernandina podría incluso tener solamente 60.000 años (6). El tiempo ha sido relativamente corto para que las especies lleguen y para la diversificación/especiación de nuevos taxones insulares. Las islas Canarias tienen un nivel de endemismo (28%) similar al de Galápagos; si bien las Canarias son islas más viejas, también están más cercanas al continente. En contraste, en Cabo Verde, el endemismo es del 14%; aunque este es un archipiélago antiguo, es al mismo tiempo muy seco, lo cual puede haber restringido oportunidades de evolución.
Galápagos tiene seis géneros generalmente considerados endémicos: Darwiniothamnus, Lecocarpus, Macraea, Scalesia (todas Asteraceae), Brachycereus (Cactaceae) y Jasminocereus (Cactaceae). El género Sicyocaulis (Cucurbitaceae), anteriormente considerado endémico del archipiélago, probablemente pertenece al género Sicyos (8), (9). Además, los géneros Jasminocereus Brachycereus pertenecen a un solo clado y deben ser combinados (7), mientras Darwiniothamnus incluye dos grupos de especies que pertenecen al género Erigeron (10), (5). En unas 50 familias se han originado una o más especies endémicas, la mayoría mediante especiación filética (linear) y no por radiación evolutiva, es decir que un colonizador ha dado lugar a un solo linaje endémico. Sin embargo, en 12 familias y 21 géneros, las especies endémicas se han producido por radiación evolutiva originando tres o más taxones (Tabla 20) (5). Otros 12 géneros con un menor grado de radiación han producido dos taxones. Algunos grupos de plantas han colonizado las islas más de una vez y en cada ocasión han originado especies endémicas (Tabla 21).

Tabla 20. Géneros que han producido tres o más taxones endémicos a Galápagos por medio de radiación adaptativa. (1 Jasminocereus inclu­yendo Brachycereus).

Género
(Familia)
No. de taxones en el grupo
Alternanthera
(Amaranthaceae)
11
Froelichia
(Amaranthaceae)
5
Darwiniothamnus
(Asteraceae)
5
Lecocarpus
(Asteraceae)
4
Scalesia
(Asteraceae)
21
Cordia
(Boraginaceae)
3
Tiquilia
(Boraginaceae
4
Jasminocereus1
(Cactaceae)
4
Opuntia
(Cactaceae)
14
Acalypha
(Euphorbiaceae)
4
Chamaesyce
(Euphorbiaceae)
8
Croton
(Euphorbiaceae)
4
Mollugo
(Molluginaceae)
9
Peperomia
(Piperaceae)
4
Aristida
(Poaceae)
4
Paspalum
(Poaceae)
3
Género
(Familia)
No. de taxones en el grupo
Polygala
(Polygalaceae)
5
Borreria
(Rubiaceae)
6
Galvezia
(Scrophulariaceae)
3
Lippia
(Verbenaceae)
4
Verbena
(Verbenaceae)
3

Tabla 21. Géneros que han colonizado varias veces las Islas Galápagos desde el continente y que han producido taxones endémicos. (1 So­lamente los que han producido endémicas; más invasiones han ocurrido en la mayor parte de estos géneros). (2 Erigeron incluye Darwinio­thamnus).

Género
(Familia)
No. de colonizaciones 1
Alternanthera
(Amaranthaceae)
2
Amaranthus
(Amaranthaceae)
2
Erigeron2
(Asteraceae)
2
Cordia
(Boraginaceae)
2
Ipomoea
(Convolvulaceae)
3
Cuscuta
(Cuscutaceae)
2
Cyperus
(Cyperaceae)
3
Gossypium
(Malvaceae)
2
Passiflora
(Passifloraceae)
2
Polypodium
(Polypodiaceae)
2
Los parientes considerados más cercanos de las plantas endémicas de Galápagos provienen de las siguientes regiones: de Sudamérica 47%, del Caribe, Centro y Norteamérica 16%, de las Américas (origen preciso incierto) 33%, y de los trópicos (origen preciso incierto) 4%, (5). La mayoría de ancestros de las plantas endémicas probablemente fueron transportados a las islas como semillas. El transporte lo llevaron a cabo principalmente las aves (60%) y el viento (32%); las corrientes oceánicas (8%) fueron menos importantes (4).
Los probables ancestros de solo el 15% de las especies endémicas se encuentran actualmente en las islas, esto indica que para el 85% restante, las poblaciones colonizadoras enteras han evolucionado en taxones diferentes de las especies colonizadoras originales, o que el colonizador se diferenció y luego la forma original se extinguió. La mayoría de los grupos que han mostrado una radiación extensiva no tienen un presunto ancestro en las islas.

¿Dónde se encuentran las endémicas de Galápagos?

Si bien las especies endémicas pueden encontrarse en cualquiera de los principales hábitats y zonas de vegetación de Galápagos, la mayoría crecen en las tierras bajas semiáridas (87%) y apenas un tercio (29%) lo hacen en las tierras altas húmedas, con un número menor de endémicas en la angosta zona litoral (4%) (2). En la sección “hábitat” del catálogo, las endémicas de Galápagos tienen asignado su rango de zonas de vegetación de acuerdo a las zonas propuestas  (11), cuyo sistema es ampliamente usado para Galápagos. De cualquier manera, casi todos los ejemplos de radiación evolutiva se encuentran o al menos comienzan en la Zona Seca, con las únicas excepciones de Darwiniothamnus Peperomia (2). Varios factores pueden haber contribuido para esto, incluyendo la mayor extensión actual de los hábitats áridos (todas las islas tienen tierras bajas semiáridas, mientras solo las más grandes y más altas tienen Zona Húmeda). La historia climática también pudo haber contribuido. Ciénagas elevadas muestran que el clima de Galápagos ha sido más húmedo en las tierras altas en los últimos 5000 años, y los sedimentos acumulados en lagos durante los últimos 50.000 años demuestran que el clima de los 10.000 a los más recientes ha sido más húmedo que durante la última glaciación (12). Estos datos indican que la precipitación alta de las tierras altas es un fenómeno interglacial, con condiciones más secas durante las glaciaciones cuando los hábitats húmedos debieron haber sido mucho más restringidos que en el período actual y quizás completamente ausentes de algunas islas que actualmente los tienen. El efecto evolutivo para las Galápagos probablemente fue que las especies adaptadas a climas secos tuvieron mayores posibilidades para especiarse que las especies adaptadas a zonas húmedas.

Las islas más grandes tienen más especies que las más pequeñas, pero la relación exponencial es menor a uno, es decir, que si una isla es el doble de grande que otra, probablemente no tendrá el doble de especies que la más pequeña. Más aún, el número de especies nativas no endémicas se incrementa más rápidamente con el tamaño de la isla que el número de especies endémicas, esto resulta en islas grandes que tienen un menor porcentaje de especies endémicas que las islas pequeñas.

Los taxones que conforman los grupos que han sufrido mayor radiación evolutiva, frecuentemente tienen distribuciones muy restringidas, como una isla, o parte de una isla. En contraste, las especies endémicas que no son miembros de estos grupos, originadas más bien por evolución linear, tienden a ser más ampliamente distribuidas en las islas. Las plantas endémicas de Galápagos tienden a encontrarse en más islas que las especies nativas no endémicas.

Colecciones de plantas endémicas de Galápagos

(11) presentan una historia de las colecciones de plantas endémicas de Galápagos, efectuadas hasta la década de 1960. Información adicional se proporciona en (8). Hasta 1964, la mayoría de colecciones y estudios de las endémicas de Galápagos fue hecha por científicos visitantes y expedicionarios ocasionales. Luego del establecimiento de la Estación Científica Charles Darwin (ECCD), en la isla Santa Cruz, los científicos residentes de la estación se encargaron de este trabajo. Actualmente la mayoría del trabajo de campo lo hacen los científicos residentes de la estación, si bien los científicos visitantes todavía hacen contribuciones importantes.

La colección más completa de plantas endémicas de Galápagos está en el herbario de la Estación Científica Charles Darwin (CDS), donde se encuentran especímenes del 98% de estos taxones. Los herbarios ecuatorianos en el continente tienen colecciones de aproximadamente 65% de estos taxones. Dieciséis especies no están representadas en los herbarios del Ecuador continental y la falta de este material continúa siendo un serio obstáculo para la investigación y conservación. Internacionalmente, las colecciones más grandes de endémicas de Galápagos se encuentran probablemente en los herbarios de la Academia de Ciencias de California (CAS, Estados Unidos), del Real Jardín Botánico de Kew (K, Inglaterra), y de las Universidades de Copenhaguen (C, Dinamarca) y de Estocolmo (S, Suecia). Colecciones históricas importantes, que incluyen las de Charles Darwin, se mantienen en la Universidad de Cambridge (CGE, Inglaterra) y en Kew.

Estado actual de las endémicas de Galápagos

Si bien los niveles de diversidad y endemismo en Galápagos pueden no ser extraordinarios, Galápagos es virtualmente único en un aspecto: su diversidad biológica está casi intacta. Esto es debido a que su descubrimiento y la colonización humana fueron relativamente tardíos (1535 y el siglo XIX, respectivamente). Todavía es posible admirar, proteger o restaurar más del 90% de la biodiversidad original de Galápagos con sus patrones naturales de abundancia y distribución, así como sus procesos ecológicos y evolutivos naturales. Solo se conocen tres casos bien documentados de especies de plantas endémicas de Galápagos actualmente extintas, Blutaparon rigidum de la isla Santiago, y Sicyos villosus Delilia inelegans de isla Floreana. El caso de Solanum edmonstonei, anteriormente considerada planta de Galápagos ya extinta, corresponde a una muestra probablemente colectada en el continente, no en Galápagos. Este es un número extremadamente bajo de extinciones comparado con el de otros archipiélagos oceánicos. Sin embargo, Galápagos se encuentra en la misma ruta que otros como Hawai, con muchos endémicos que ya están al borde de la extinción debido a factores humanos.

Una revisión de las amenazas sobre las endémicas (todos los taxones) de Galápagos, de acuerdo con los nuevos criterios de la UICN  fue completada en 2002 (13). Para este libro, las evaluaciones de todas las especies fueron revisadas durante 2005-6. En 2004, la UICN creó el Galapagos Plant Specialist Group, para dar reconocimiento oficial a estas evaluaciones.

Durante el proceso de evaluar las plantas endémicas de Galápagos, se encontró que mucho peso se pone a la evidencia sobre la declinación de poblaciones, la cual, al menos en el caso de las endémicas de Galápagos, es el factor más importante para que una especie sea asignada como EN o CR. Un rango de distribución pequeño es la razón para que muchas de las especies se encuentren en la categoría VU. Una parte importante de los criterios que requiere ser juzgada es la definición de “población”. En el caso de Galápagos, se considera una población normalmente a los individuos de una especie que se encuentran en una isla entera o un islote o, en el caso de la isla grande Isabela, en uno de sus volcanes individuales. Otra dificultad se encuentra en la aplicación de este criterio a especies cuya distribución y abundancia es pobremente conocida. La UICN recomienda evitar la categoría DD (Datos Insuficientes) hasta donde sea posible. Sin embargo, ante la ausencia de estudios detallados y de evidencia de la declinación de poblaciones, algunas especies pobremente conocidas pueden haber sido asignadas categorías un grado menor al que verdaderamente merecen.

En el presente catálogo, ninguna especie de Galápagos recibe la categoría No Evaluada (NE). Los resultados de la nueva evaluación demuestran que, de las especies evaluadas hasta la presente, 12 % se encuentran En Peligro Crítico, i.e. se encuentran ya al borde de la extinción; 15 % están En Peligro, es decir, sus poblaciones están en seria declinación; y un 32 % están clasificados como Vulnerable, en la mayoría de los casos debido a sus rangos de distribución muy pequeños. Comparado con el pequeño número de plantas extintas actualmente, el punto sobresaliente de estas estadísticas es el número relativamente grande de especies (particularmente las de categorías CR y EN, y algunas de las VU) que continúan declinando, al punto que se encuentran en la ruta a la extinción a menos que se tome una acción para reducir o exterminar las amenazas causantes de su declinación. Incluso más especies (las restantes clasificadas como VU, con pequeños rangos geográficos), son extremadamente susceptibles a declinar rápidamente debido a nuevos factores de amenaza, como la introducción de pestes y enfermedades.

Tabla 22. Número y porcentaje de los taxones en cada categoría de amenaza. Los datos del 2002 son tomados (13). 1Excluye taxones Datos Insuficientes (DD). 2Incluye subespecies y variedades aceptadas. EX = Extinto; CR = En Peligro Crítico; EN = En Peligro; VU = Vulnerable; NT = Casi Amenazado; LC = Preocupación Menor.

Amenazados  
    Taxones evaluados completamente1 EX CR EN VU NT LC
2002 Especies 167 3 (2%) 13 (8%) 21 (13%) 61 (37%) 15 (9%) 54 (32%)
  Todos los taxones 2 220 3 (1%) 19 (9%) 32 (15%) 87 (40%) 16 (7%) 63 (29%)
2006 Especies 171 3 (2%) 20 (12%) 26 (15%) 54 (32%) 13 (18%) 55 (32%)

En comparación con el año 2002, se ve que el número de especies En Peligro Crítico y En Peligro ha aumentado. Esto se debe a un mejor conocimiento del estado de sus poblaciones y de las amenazas que las afectan (Tabla 22).

Amenazas y conservación

Virtualmente todas las especies endémicas se encuentran dentro del Parque Nacional Galápagos, el cual conforma 96% del territorio terrestre del archipiélago. Sin embargo, esto no es motivo de complacencia, por dos razones. Primero, la presión humana en las diferentes zonas de vegetación es muy distinta. La mayoría de islas que tienen Zona Húmeda están habitadas y las zonas habitadas más grandes están dentro de esta zona; >90% de la Zona Húmeda de San Cristóbal ha sido transformada en tierras agropecuarias (14). Casi el 100% de la zona de Scalesia (una de las subzonas de la Zona Húmeda) ha sido convertida a la agricultura en Santa Cruz y San Cristóbal (14), y esta zona se encuentra también severamente reducida por la misma razón en Floreana, por la presencia de cabras cimarronas en Santiago y por animales y plantas introducidas en Isabela. Incluso donde el hábitat húmedo no ha sido convertido a la agricultura, la presencia de una zona agrícola dentro de este —la cual es el foco desde el cual la mayoría de especies invasivas se establecen— crea una alteración severa del hábitat y una reducción de las especies de Zona Húmeda. Adicionalmente, las especies introducidas, especialmente mamíferos herbívoros, están ampliamente distribuidos en todas las zonas de vegetación en muchas islas, y han provocado cambios dramáticos en la vegetación, algunos con reducciones concomitantes y pérdida de las especies de plantas endémicas. Estos factores explican los números relativamente altos de especies endémicas amenazadas. Pocas plantas endémicas están amenazadas por explotación directa, la cual está virtualmente restringida a unos pocos árboles maderables. Se piensa que esta ha sido la mayor amenaza solamente para una especie endémica (Lippia salicifolia), si bien otras (e.g. Psidium galapageium) pueden estar afectadas en el futuro.

El uso extractivo de recursos minerales ha tenido efectos severos en unas pocas especies endémicas. Las canteras para producir piedra grava, utilizada en los caminos y en la construcción, usualmente se establecen en conos de escoria volcánica y las especies restringidas a este tipo de piedra se ven afectadas. Linum cratericola, una especie En Peligro Crítico, fue descubierta apenas en 1966 y desde entonces solo ha sido registrada en dos localidades en Floreana. En una de ellas la especie ahora se encuentra extinta, probablemente, al menos en parte, por la pérdida de hábitat e invasión por plantas introducidas. El remanente principal de Calandrinia galapagosa, otra planta En Peligro Crítico, endémica de San Cristóbal, se encuentra en la pared externa de un cono de escoria volcánica, cuyo lado opuesto fue una cantera de grava explotada hasta 1999. Este cono es también el sitio más importante de crecimiento de otra endémica amenazada de San Cristóbal: Lecocarpus darwinii.

Una consecuencia de la flora poco diversa e inarmónica es que las comunidades naturales de plantas son altamente susceptibles a la invasión, sea por mejores competidores (adaptados a ambientes continentales ricos en especies), o por plantas de formas de vida que no están representadas en la comunidad nativa de Galápagos.

Un ejemplo es la susceptibilidad de la zona de helechos y ciperáceas, la cual no tiene árboles (excepto el helecho arborescente Cyathea weatherbyana), a la invasión de árboles introducidos como el de la quinina, Cinchona pubescens, y el de guayava, Psidium guayava. Estas especies pueden cambiar completamente la estructura de la comunidad de plantas (15), debido a que producen sombra a las especies nativas, así como a otros efectos menos obvios, como la competencia de las raíces.

Dos instituciones comparten la mayor responsabilidad para la conservación de Galápagos. El Parque Nacional Galápagos (PNG) es la agencia gubernamental ecuatoriana responsable del manejo y protección de áreas en el archipiélago. El PNG y la Fundación Charles Darwin (FCD) fueron establecidos en 1959 y han planificado la conservación desde entonces. Esta asociación de conservación ha probado ser altamente exitosa. La FCD es responsable de la investigación requerida para determinar las prioridades de conservación y desarrollar medios para implementarla. La Estación Científica Charles Darwin (ECCD) es el brazo operativo de la FCD, una ONG internacional para las Islas Galápagos.

Los elementos clave de la estrategia de investigación de la ECCD para la conservación de las plantas endémicas son: 1) determinar el estado de amenaza de las especies endémicas; 2) monitorear cambios en el estado y distribución de las poblaciones; 3) determinar los problemas prioritarios, para lo cual el uso de la lista roja es clave; 4) investigar la biología de las especies más amenazadas, e investigar las amenazas mismas; 5) desarrollar métodos para la recuperación de las amenazadas. Esto permite priorizar problemas, metas y acciones y guiar el desarrollo de las soluciones de conservación. Elementos claves en el manejo de la conservación identificados por ECCD, PNG y otras instituciones colaboradoras incluyen: protección a corto plazo (por ejemplo cercando áreas amenazadas); control a largo plazo o erradicación de los factores de amenaza; restauración; desarrollo de planes de manejo y marcos legales.

La conservación en Galápagos ha tenido un gran éxito. Los herbívoros han sido erradicados de muchas islas, gracias a los proyectos más grandes de erradicación en el mundo; la remoción incontrolada de vegetación ha sido parada; el turismo ha sido bien controlado hasta hace poco; pocas especies se han extinguido. Sin embargo, estos éxitos representan pequeñas batallas ganadas de una guerra que actualmente se va perdiendo. El desarrollo de las islas habitadas no cumple con planes compatibles con la conservación y numerosas especies introducidas continúan incrementando tanto su distribución dentro de las islas como entre las islas. La cuarentena podría reducir las tasas de introducción, pero los cientos de especies que ya están introducidas representan un problema formidable. Galápagos es como una cuenca; si las amenazas actuales continúan muchas más especies endémicas indudablemente se extinguirán. Se nota que, entre las especies En Peligro Crítico, casi todas están restringidas a las cuatro islas habitadas (16). Aunque estemos ganando las batallas en las islas no habitadas, con la erradicación de sus amenazas principales, estamos perdiendo las islas habitadas y su flora única. Para evitar esto, son necesarios cambios fuertes en el clima social y político para la conservación, con un fuerte compromiso en términos prácticos basado en los principios expresados en la “Ley de Régimen Especial para Galápagos” de 1998. Si no es así, y si el desarrollo de las islas sigue el patrón de los años recientes, perderemos una gran parte de este patrimonio natural (17). Galápagos es único en el mundo debido a su diversidad relativamente intacta, casi prehumana. Tenemos todavía la oportunidad de apreciar, disfrutar y conservar sus especies únicas, pero tenemos también la responsabilidad de asegurar que nuestros descendientes también disfruten de la misma experiencia.

S.A. (s.f.). LAS PLANTAS VASCULARES ENDÉMICAS DE GALÁPAGOS Y SU ESTADO DE AMENAZA . bioweb.bio. Recuperado de https://bioweb.bio/floraweb/librorojo/galapagos/

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