Unidad 5 – Ecosistemas y biomas

Debe entenderse que el clima es quizás el elemento más importante en determinar las clases de individuos que pueden vivir en un área y las maneras en que ellos deben modificarse para vivir bajo condiciones diferentes de temperatura y precipitación y la distribución estacional de estos factores. Cada lugar en la Tierra tiene su propio clima, influenciado tanto por el macroclima de la región como por el microclima del lugar en particular. Pero, a gran escala, existen algunos factores comunes que determinan que, por ejemplo, animales no relacionados en los Desiertos del Sahara y de Sonora tengan, sorprendentemente, muchas cosas en común.

Los suelos son muy importantes ya que ellos son básicos para determinar los tipos de plantas (y por lo tanto, las comunidades vegetales) que crecerán en un zona bioclimática en particular; además, sirven igualmente como substratos para los animales. Y, a su vez, los suelos están muy influenciados por los climas regionales, lo mismo que por la geología de la roca madre.

La vegetación de un área depende tanto del clima como de los suelos y, a su vez, influye grandemente en la determinación de qué especies vegetales y animales pueden existir en la localidad. La vegetación varía en tamaño y estructura (fisionomía), en su manifestación estacional, y en cómo cambia en el tiempo. Su importancia es mayor que la suma de sus partes vegetales individuales ya que muchas especies de animales, por ejemplo, están influenciados en gran medida por la estructura física de la comunidad vegetal mientras que otros lo están por las especies vegetales en sí.

Un componente importante de las plantas y animales en una región es su diversidad global, que indica cuantas especies pueden coexistir ahí. Esto varía sustancialmente tanto dentro como entre las zonas bioclimáticas, dependiendo tanto del clima como de la vegetación. En las comunidades más diversificadas, el grado y los tipos de interacciones entre plantas y animales aumentan a medida que aumenta el número de especies y sus niveles tróficos.

Las adaptaciones de las plantas y animales son las manifestaciones físicas de la evolución orgánica. Todo individuo es una colección de adaptaciones que le permiten funcionar efectivamente en su ambiente, y estas adaptaciones caracterizan la especie. Las especies son afectadas en todos los aspectos del ambiente, tanto físico (clima, agua, substrato) como biológico (otras especies como presas, depredadores, parásitos, competidores o simbiontes). Cada especie es única, y aún así comparte tipos particulares de adaptaciones con muchas otras especies.

Finalmente, parece necesario un elemento interpretativo que trate con los efectos humanos ya que los humanos somos significativos en el mundo, aún cuando apenas somos una especie entre millones. Ninguna parte del mundo se libra de la influencia de nuestra presencia, y tenemos la capacidad de modificar los ambientes en una escala masiva. Nuestros efectos, que empezaron hace millones de años, pueden considerarse positivos o negativos, dependiendo de la perspectiva.

La mayoría de los principios básicos de biología pueden ser ilustrado en el contexto de estos elementos, pero aquellos que se basan en las relaciones entre dos o más especies no siempren encajan claramente dentro de las características del ambiente, como clima y suelos, o de las adaptaciones de las especies individuales. Estos principios incluyen la amplia categoría de las relaciones tróficas (redes alimenticias, productividad, descomposición, ciclos de nutrientes) y las interacciones como las relaciones depredador-presa, competición y simbiosis.

TUNDRA

La tundra tiene una distribución circumpolar en el Hemisferio Norte pero en el Hemisferio Sur solamente se encuentra en la Península Antártica e islas adyacentes. Es tan fría que los árboles no pueden sobrevivir. La vida vegetal tiende a ser de crecimiento bajo y, durante el breve verano, las aves llegan en grandes cantidades para alimentarse de los insectos que nacen en este período. Algunas especies animales son: herbívoros, caribú, reno, lemmings; carnívoros, oso polar, lobo, zorra y aves de presa.

Se observan regiones ecológicamente similares, aunque más pequeñas, por encima del límite superior de los bosques en las montañas elevadas, incluso en los trópicos; dichas regiones reciben el nombre tundra alpina.

Clima. Veranos frescos e inviernos muy fríos caracterizan la zona de la tundra, en el límite más al norte del crecimiento vegetal. Áreas de baja precipitación, que deberían ser como desiertos, permanecen húmedas debido a que la evapotranspiración es baja (debido a las bajas temperaturas) y el suelo congelado (permafrost) retiene agua. Con frecuencia, los vientos son severos. La longitud del día varía al máximo con la estación: iluminados todo el tiempo en el verano mientras que en invierno solamente hay oscuridad; esto afecta de manera importante a la biota.

Suelos. La tierra permanece constantemente congelada, variando la profundidad del permafrostcon las temperaturas del aire de áreas diferentes. Los suelos con frecuencia son gleys, pobremente drenados y alternadamente húmedos y secos; debido a esto, presentan mezclas de óxido ferroso gris y óxido férrico rojizo debido a que ellos son alternativamente reducidos y oxidados. Por todas partes se encuentra suelos recién formados y rocas desnudas, expuestas por glaciares que se retiran. Todo esto resulta en que hay grandes áreas con muy bajo contenido en nutrientes.

Vegetación. Este es un hábitat básicamente de dos dimensiones, con arbustos de hasta varios metros en la región sur pero que se hacen cada vez más y más pequeños a medida que se va hacia el norte; al final, la vegetación está aplastada sobre el suelo (principalmente sauces), junto con musgos y líquenes. En el norte no hay vegetación debido a mayores extremos climáticos. En las áreas más secas, las gramíneas son importantes mientras que en las más húmedas, las especies importantes son las ciperáceas. En un mismo lugar, las áreas bajas puede ser muy húmedas mientras que los cerros pueden ser muy secos; esto es debido a la combinación de baja precipitación y persistente agua superficial, así que hay una variación importante en las comunidades vegetales aún en este ambiente simple.

Adaptaciones Vegetales. La mayoría de las plantas de la tundra crecen aplastada sobre el suelo, aún aquellos miembros de géneros que se presentan como arbustos o árboles más hacia el sur, con todo o parte de sus tallos, hojas, y aún flores, densamente peludas; estas son adaptaciones contra la desecación por los vientos secos. Algunas plantas son tan bajas y están tan apretadas que merecen el nombre de “plantas cojines”. Las flores, por lo menos de algunas especies, se proyecta bien por encima de esta alfombra para ser notadas por los polinizadores. Algunas flores tienen forma de parábola para reflejar la luz solar hacia el centro donde los insectos (polinizadores o no) puedan descansar y aumentar su temperatura. Algunas flores son heliotrópicas, enfrentando el sol a medida que este se mueve y así aumentan la temperatura. En este hábitat abierto y ventoso, la mayoría de las semillas son dispersadas por el viento. También hay muchas adaptaciones a suelos pobres: las leguminosas tienen nódulos radiculares con bacterias que transforman el nitrógeno atmosférico en nitratos que pueden ser usados por las plantas; algunas plantas crece solamente alrededor de algunas áreas de alto uso por animales, donde los excrementos nitrogenados son aprovechados en lugar de los nutrientes del suelo. Es difícil que se establezcan las semillas por lo que la mayoría de las plantas son perennes. El crecimiento vegetal es lento por lo que muchas hierbas florecen cuando todavía son muy pequeñas.

Adaptaciones Animales. Las aves árticas son principalmente aquellas que tienen alas largas y que vuelan rápidamente, como las aves acuáticas y las costeras, que son capaces de hacer unos viajes migratorios largos y efectivamente utilizar la alta productividad de este ambiente durante el verano y escapar de su rudeza invernal. Algunas mamíferos y aves toman, como camuflage, el color blanco durante invierno y el marrón en el verano. Los insectos están representados principalmente por grupos acuáticos, que se protegen de los extremos del invierno bajo agua; muchos usan el glicerol de sus tejidos corporales como anticongelante. Las especies e individuos grandes de los vertebrados endotérmicos (“de sangre caliente”) se ven favorecidos debido a sus bajas relaciones superficie/volúmen y sus apéndices cortos; todo esto minimiza las pérdidas de calor. Los depredadores grandes que comen una variedad de presas son favorecidos, lo mismo que los herbívoros generales.

BOSQUE BOREAL

El Bosque Boreal se encuentra en el Hemisferio Norte entre las latitudes 50º y 60º N donde los inviernos son largos y fríos. El Bosque Forestal es, a veces, llamado Bosque de Coníferas del Norte o, especialmente en Eurasia nororiental (Siberia), Taiga. Se observan extensiones de este bioma en las montañas, incluso las tropicales.

El Bosque Boreal es relativamente homogéneo y su forma de vida característica es la conífera, sobre todo abetos (Abies), pinabetes (Picea) y pinos (Pinus). Los líquenes y musgos son un componente importante de este bosque. En toda la región se encuentran pantanos donde puede encontrarse Sphagnum, juncias, orquídeas y brezos.

Clima. En esta zona de altas latitudes, los veranos son frescos y los inviernos muy fríos, aunque estas condiciones rigurosas se mejoran considerablemente en las proximidades de los océanos más cálidos, como en Noruega y en la costa del Pacífico de Norte América. La precipitación tiende a distribuirse por todo el año, con una gran acumulación de nieve durante el invierno.

Suelos. Las bajas temperaturas inhiben la acción bacteriana y de los hongos, por lo que la tasa de descomposición es lenta y la capa de hojarasca es relativamente profunda. Los suelos característicos de esta zona son los podzoles, suelos muy ácidos con un horizonte superficial orgánico, negro. Los ácidos orgánicos que percolan a través del suelo arrastran los compuestos de hierro de las capas superficiales, dejando un segundo horizonte gris, silíceo. El suelo es demasiado ácido para las lombrices de suelo por lo que el humus no se mezcla bien con el horizonte silíceo. Los siguientes horizontes inferiores incluyen una segunda capa de color marrón oscuro, y una capa rojiza donde se depositan los óxidos de hierro.

Vegetación. Las coníferas dominan la zona en todo el Hemisferio Norte. Estos bosques están especialmente bien desarrollados a lo largo de la costa del Pacífico de Norte América, donde existen algunos de los mayores árboles que hay en el mundo. El tamaño de los árboles disminuye con la latitud, con bosques de árboles cada vez más pequeños hasta que las condiciones climáticas son demasiado adversas para el crecimiento de los árboles. Virtualmente no hay un nivel de arbustos ni de hierbas ya que los árboles siempreverdes no permiten la entrada de la luz solar; pero, cuando por alguna razón llega luz, estos niveles se desarrollan bien. La cubierta del terreno está dominado por musgos y líquenes. Las etapas tempranas de sucesión presentan árboles y arbustos deciduos, los cuales persisten a lo largo de corrientes de agua y bajo otras situaciones edáficas especiales, con frecuencia en los suelos más ricos.

Adaptaciones Vegetales. Las coníferas presentan adaptaciones más avanzadas a los climas fríos que las angiospermas decíduas, con formas en espira para no acumular nieve. Debido a la lenta liberación de nutrientes en el suelo, sería muy costoso reemplazar las hojas cada año; por esto, las hojas de coníferas son persistentes, las cuales son pequeñas, con forma de aguja y fuertemente enceradas para resistir la desecación invernal al mismo tiempo que permite la fotosíntesis en cualquier día que sea lo suficientemente cálido. Las hojas persistentes son más susceptibles al daño por herbívoros ya que no son reemplazadas regularmente; por ello, ellas depositan una gran cantidad de resinas y otros compuestos anti-herbívoros. Las hojas inferiores caen a medida que las partes superiores del árbol las cubren con su sombra. La mayoría de las coníferas son simbióticas con micorrizas para utilizar los escasos nutrientes más efectivamente. Los bosques densos monoespecíficos de coníferas pudieran atraer altas densidades de depredadores de semillas, pero muchas especies producen una superabundancia de semillas en un año, saturando así a los depredadores de semillas, los cuales no pueden aumentar durante los años alternados cuando pocas semillas son producidas.

Adaptaciones Animales. Entre las adaptaciones de los vertebrados endotérmicos (“de sangre caliente”) para conservar el calor en las temperaturas bajas se encuentran gran tamaño, relación baja superficie a volumen, y apéndices cortos (orejas, hocicos, patas, cola) en comparación con especies similares de latitudes inferiores. Las aves y los mamíferos tienen un aislamiento bien desarrollado con plumas o piel, que con frecuencia es más espesa en el invierno que en verano. Hay una gran variedad de estrategias diferentes para evitar la estación invernal, incluyendo migración (en aves) e hibernación (en algunos mamíferos). Algunos mamíferos terrestres que son activos durante el invierno cambian el color a blanco en esa estación. Está bien desarrollado el almacenamiento de alimentos, especialmente de semillas de coníferas, que son producidas abundantemente y son acesibles para los especialistas con pico apropiado o adaptaciones de los dientes (por ejemplo, los picocruzados o piquituertos entre las aves, ardillas rojas entre los mamíferos). Las poblaciones de algunas especies características son típicamente cíclicas en su crecimiento y disminución, siguiendo los depredadores los ciclos de las presas.

BOSQUES TEMPLADOS

El bioma de los Bosques Templados es uno de los biomas más alterado de nuestro planeta. Si se mira una mapa que muestre la densidad poblacional del mundo, se verá que corresponde con la distribución de los Bosques Templados. Durante mucho tiempo, los humanos hemos usado los árboles para leña, construcción y otros usos. También se ha deforestado para la agricultura. Estas actividades han llevado a la disminución o pérdida de este bioma en todas partes del mundo.

El Bosque Templado es muy variable: en algunos lugares predominan los árboles deciduos mientras que en otros las coníferas son mas comunes. También hay bosques mixtos con árboles de coníferas, deciduos de hoja ancha y siempreverdes de hoja ancha. Los Bosques Templados ocupan áreas con precipitación abundante y uniformemente distribuida y temperaturas moderadas con un marcado patrón estacional. La flora y la fauna de los Bosques Templados son muy diversificados, aunque muchos animales emigran o hibernan durante el frío invierno.

Clima. Los Bosques Templados se encuentran en áreas de veranos cálidos e inviernos fríos, con precipitación frecuentemente distribuida durante todo el año pero en algunas áreas es más estacional. La nieve es común en la parte norte de la zona pero disminuye grandemente en el extremo sur.

Suelos. La densa cubierta vegetal y veranos cálidos y húmedos permite el desarrollo máximo de materiales orgánicos que forman una bien desarrollada capa de humus, generalmente en suelos limosos. La superficie del suelo es marrón oscuro y ligeramente ácida, con más capas rojizas debajo resultantes de la acumulación de óxidos de hierro. Este es un suelo rico y fértil.

Vegetación. Estos bosques están compuestos principalmente por árboles deciduos, que descartan sus hojas cada otoño y desarrollan un nuevo complemento cada primavera; por lo tanto, son muy marcados los cambios estacionales en el aspecto de estos bosques. A medida que se va hacia el sur, aparecen más y más especies de árboles siempreverdes de hoja ancha. Los bosques presentan varias capas, con 1 ó 2 capas de árboles, una capa arbustiva y una capa herbácea. Usualmente hay una explosión de crecimiento y floración de las especies herbáceas durante la primavera. Las coníferas, particularmente pinos, aparecen en muchas situaciones edáficas especiales; por ejemplo, donde los fuegos son frecuentes o los suelos son pobres. Algunos árboles producen característicamente grandes cantidades de semillas en algunos años y pocas en otros. Las lianas son más comunes que en otros bosques de la zona templada, quizás por ser capaces de competir por luz cuando los árboles han perdido sus hojas; sin embargo, están ausentes las epifitas debido, quizás, a que quedan muy expuestas a las bajas temperaturas del invierno.

Adaptaciones Vegetales. Las hojas anchas y delgadas de las angiospermas arbóreas crecen rápidamente, interceptan eficientemente los fotones y proveen unos órganos fotosintetizadores efectivos durante los veranos cálidos y húmedos de esta zona. Sin embargo, ellas serían perjudiciales durante el letargo invernal de los árboles, permitiendo la pérdida de agua y posible daño por el frío mientras no estén fotosintetizando; por lo tanto, los árboles se desprenden de ellas en ese momento. El rápido crecimiento y floración de muchas hierbas del bosque permite aprovechar el breve período primaveral caliente y con abundante luz solar previo a que los árboles desarrollen hojas, lo cual es importante para los insectos polinizadores. La producción simultánea de grandes cantidades de semillas permite que muchas escapen de potenciales depredadores de semillas.

Adaptaciones Animales. Lo mismo que la flora, la fauna presenta muchos tipos de adaptaciones estacionales. Una alta proporción de las aves y muchos murciélagos migran hacia el sur durante el invierno, mientras que los restantes murciélagos y algunos otros mamíferos hibernan durante este período de poco alimento y condiciones climáticas adversas. El almacenamiento de alimentos es posible debido a la facilidad de almacenarlos por la baja temperatura, y esta adaptación es importante para algunas grajillas y ardillas que se especializan en árboles que producen mucho solamente en algunos años como los robles y las hayas. Las cigarras, con unos sorprendentes ciclos sincronizados de emergencia que les permite saturar las poblaciones de depredadores, son características de esta zona.

PRADERAS TEMPLADAS

Las Praderas Templadas se encuentran en cinco áreas principales: las prairies (praderas) de los Grandes Llanos de Norte América, la pampa de Argentina, el veldt de África del Sur, las estepas de Eurasia Central, y rodeando los desiertos en Australia.

Las praderas ocurren generalmente en el centro de los continentes donde la precipitación pluvial es intermedia entre la de los desiertos y los bosques y donde hay grandes variaciones estacionales de la temperatura (veranos calientes e inviernos fríos). La presencia de árboles ha sido reducida en esta área debido a los fuegos, el pastoreo y ramoneo por herbívoros como el bisonte, venados y caballos, y la precipitación relativamente baja. La mayoría de las praderas han sido alteradas extensamente y ahora son las principales regiones mundiales de producción de cereales como trigo y maíz y otros granos.

Clima. Las praderas (estepas) son ambientes templados, con veranos de cálidos a calientes e inviernos de frescos a muy fríos; con frecuencia, las temperaturas son extremas en estas áreas centrocontinentales. Se encuentra, frecuentemente, entre los bosques templados y los desiertos, y la precipitación anual es intermedia a las características de estas zonas; la precipitación varía de altamente estacional a ser distribuida durante todo el año. Los vientos juegan un papel importante en estos ambientes muy abiertos. En el norte de la zona, puede acumularse mucha nieve pero su presencia disminuye mucho hacia el sur (o norte, en el Hemisferio Sur).

Suelos. Los suelos típicos de las praderas son los chernozems, suelos que son alcalinos debido a que, en ellos, el movimiento neto del agua es hacia arriba, arrastrando calcio que se precipita como carbonato de calcio. Los chernozems de las praderas tienen horizontes superiores negruzcos debido a la descomposición constante de las gramíneas formando un humus negro. Las praderas de gramíneas altas tienen suelos más marrones, más ricos en humus y de estructura limosa.

Vegetación. La vegetación dominante en las praderas es la de gramíneas con algunas plantas perennes y herbáceas no gramíneas entremezcladas en diferentes proporciones en diferentes lugares. La altura media de las gramíneas está correlacionada con la pluviometría; en las praderas norteamericanas se observa un gradiente longitudinal de este a oeste de zonas de pradera alta, media y baja. El aspecto cambia considerablemente: en la primavera, las gramíneas están verdes y las demás especies están en floración, mientras que a mediados del verano predominan las plantas fallecientes de color marrón y produciendo semillas. Algunas estepas, especialmente en áreas más áridas, están dominadas por arbustos y se diferencian de los desiertos principalmente porque se encuentran en mayores latitudes, tienen temperaturas medias menores y tienen una diversidad menor.

Adaptaciones Vegetales. Las gramíneas están bien adaptadas para cubrir el suelo descubierto y son relativamente resistentes tanto al fuego como al pastoreo debido a que sus hojas crecen desde la base, a diferencia de la mayoría de la plantas donde las hojas nuevas se originan continuamente de las puntas de las ramas. Siempre que su base permanezca intacta, puede haber crecimiento inmediatamente luego de haber sido quemada o comida la parte productiva de las gramíneas. Sus hojas tienen un alto contenido de sílice que desgasta los dientes de los animales que pastorean, y algunas especies no gramíneas son altamente tóxicas para los herbívoros. La mayoría de las gramíneas proliferan por medio de estolones, tallos subterráneos horizontales y que producen nuevas hojas a intervalos regulares. Otras, especialmente en áreas más secas, crecen en mechones lo que les permite resistir la desecación por el viento debido a lo denso de su forma de crecimiento; muchas especies no gramíneas son similares estructuralmente. Las gramíneas son polinizadas por el viento, lo que es muy efectivo en este ambiente abierto.

Adaptaciones Animales. Para evitar la depredación en este ambiente abierto, una adaptación importante para los animales pequeños es la de hacer madrigueras. Algunos de estos animales que hacen madrigueras son coloniales, una probable adaptación a la detección temprana de los depredadores. Algunos carnívoros de tamaño medio están altamente adaptados para excarvar en busca de los que viven en madrigueras. Debido a que es tan abierto y a que facilita el movimiento, este ambiente sustenta grandes poblaciones de mamíferos herbívoros, que forman manadas para defenderse de los grandes depredadores que los siguen. Las aves que anidan y/o se alimentan en el suelo están muy expuestas a la depredación, y casi todas son crípticas, con rayas marrones en la parte superior y con conductas distractoras bien desarrolladas; la mayoría de ellas cantan mientras vuelan ya que no disponen de ramas elevadas.

CHAPARRAL

En las regiones templadas con abundantes lluvias invernales y veranos secos, la vegetación está formada por árboles, arbustos, o ambos, con hojas perennes duras y gruesas (esclerófilosignifica hoja dura).

En esta categoría se incluye cierta variedad de tipos de vegetación, desde el chaparral costero, en el que predominan los arbustos, hasta los bosques esclerófilos dominados por árboles perennes de tamaño pequeño a mediano. Las comunidades de chaparral son muy extensas en California y costa noroccidental de México, a lo largo del Mediterráneo, en Chile y a lo largo de la costa sur de Australia.

Clima. El chaparral y los bosques esclerófilos se presentan en climas mediterráneos, que son climas marítimos con inviernos templados y un período estival seco encuadrado por una primavera y un otoño bastante húmedos.

Suelos. El suelo es un tipo pardo mediterráneo, a menudo desarrollado sobre terra rosa, que en general se encuentra degradado sobre extensos territorios por miles de años de explotación intensiva (falta de forestación, incendios, pastoreo, etc.).

Vegetación. Son muchas las especies que funcionan como dominantes. En California, se encontraba originalmente una vegetación típicamente mediterránea de árboles esclerófilos perennifolios (diversas encinas, castañas, madroños, etc.), mezclados con coníferas y con plantas suculentas propias del Nuevo Mundo (cactáceas, agaves). Esta vegetación ha cedido el puesto al chaparral.

En California, unos 2 a 2.4 millones de hectáreas de lomas y cañones se encuentran cubiertos por chaparral. El chamizo (Adenostoma) y la manzanita (Arctostaphylos) son arbustos comunes que suelen formar densos brozales; también son comunes varios encinos perennifolios, que se observan como arbustos o árboles.

En la cuenca mediterránea, la vegetación climácica, de la cual no restan más que raros fragmentos, es un bosque de encinas con hojas perennes pequeñas y coriáceas. Su sotobosque es rico en arbustos, en su mayor parte también perennifolios. Las lianas son bastante abundantes así como los subarbustos espinosos; Las criptógamas y las epifitas no encuentran lugar adecuado en un medio tan seco. Este bosque ha originado, por degradación, a unas formaciones secundarias que ocupan ahora casi la totalidad del territorio mediterráneo y que se mantienen grancias a la intervención de varios factores, en particular el fuego. Estas formaciones secundarias son:

• La garriga, que se desarrolla sobre sustratos calcáreos o margosos y presenta cierta diversidad fisionómica y florística. En general, es una formación baja enmarañada, pero netamente abierta.
• La maquia (macchia en italiano) se encuentra en terreno silíceos. Prácticamente impenetrable, lo que la diferencia fisionómica de la garriga, está formada por arbustos apretados.

En Australia, las especies dominante en el bosque esclerófilo son árboles y arbustos del género Eucalyptus.

Diversidad. El chaparral, un medio ambiente bastante uniforme, soporta relativamente pocas especies, pero muchas de sus plantas producen bayas comestibles y dan vida a vastas poblaciones de insectos y lo que el chaparral pierde en diversidad lo gana en número de individuos. Algunos vertebrados residentes característicos son los pequeños, ratas del bosque, ardillas listadas, lagartos y otros. Un ave característica del chaparral es el chochín herrerillo (Chamaea fasciata), una especie callada cuya área coincide casi exactamente con los límites del chaparral.

La temporada de lluvias, que es la de crecimiento, se extiende por lo general de noviembre a mayo. Durante ese período el chaparral es habitado por cariacúes y muchas aves, que luego emigran hacia el Norte o buscan mayores altitudes durante el verano, que es cálido y seco. La densidad de población de aves e insectos es muy alta cuando se aproxima el fin de la temporada de crecimiento, pero luego disminuye conforme se seca la vegetación a finales del verano.

En el Mediterráneo, aunque la diversidad animal residente no es grande, la de aves migratorias es muy grande ya que esta región queda a mitad del camino entre los trópicos y las zonas más templadas. Durante el verano, la población de aves es menor, encontrándose solamente algunas aves tropicales, adaptadas al hábitat arbustivo y a condiciones de aridez. Llegan al Mediterráneo en primavera para nidificar, abandonándolo antes del comienzo del invierno. Entre los visitantes invernales, predominan las paseriformes (tales como las currucas y zorzales) y los patos.

Adaptaciones Vegetales. Como comunidad vegetal, el chaparral está adaptado a las lluvias de invierno y está, al menos parcialmente, mantenido por los fuegos naturales que estimulan la germinación de las semillas y promueven un nuevo crecimiento. El hábitat depende, sin embargo, de un delicado equilibrio de fuerzas; si el fuego barre con demasiada frecuencia las laderas de las colinas, el arbolado en período de crecimiento muere y es reemplazado por hierba.

Para adaptarse a las fuertes deshidrataciones estivales, las especies vegetales presentan diversos mecanismos: reducción de las superficies evaporantes (hojas pequeñas, a menudo como agujas o enrolladas; ramas transformadas en aguijones cortos); protección por una abundante pilosidad que da a los tallos y a las hojas un aspecto lanoso, o por una gruesa capa de cera (cutícula), o incluso por un tejido especializado (corcho). La obtención del agua queda asegurada por un aparato radical profundo que permite explotar al máximo el perfil del suelo.

Adaptaciones Animales. Los vertebrados residentes son por lo general pequeños y de colores parduzcos para disimularse en los bosques enanos. Entre las aves residentes, predominan aquellas que viven sobre el suelo y que prefieren el matorral.

Efectos Humanos. Los bosques esclerófilos han sido afectados desde hace mucho tiempo por la actividad humana, en especial por el fuego y las plantaciones forestales. En todo la región mediterránea, los bosques esclerófilos son frecuentemente sustituidos por plantaciones de pinos y Eucalyptus, los cuales tienden a reemplazar la vegetación leñosa nativa.

DESIERTO

Las regiones en las que la precipitación pluvial es menor de 25 cm anuales, o los lugares en los que hay más lluvia pero ésta no se distribuye uniformemente en el transcurso del año, se clasifican en general como desiertos.

La escasez de lluvia puede deberse a: 1) alta presión subtropical, como en los desiertos del Sahara y Australia; 2) posición en las “sombras de lluvia”, como en los desiertos del occidente de Norteamérica; ó 3) gran altitud, como en los desiertos tibetanos, boliviano y de Gobi. La mayoría de los desiertos reciben un poco de lluvia durante el año y por lo menos presentan una escasa cubierta vegetal, a menos que las condiciones edáficas del substrato sean especialmente desfavorables (por ejemplo, las dunas). Al parecer, los únicos sitios donde cae muy poca o nada de lluvia son el Sahara Central y el norte de Chile.

Clima. Las temperaturas son generalmente altas, incluyendo los extremos terrestres, pero las noches pueden ser frías (la variación diaria de la temperatura es más extrema en los climas secos) y los desiertos que se encuentran en mayores latitudes pueden ser muy fríos en el invierno. La zona se caracteriza por una baja precipitación, variando según la región desde altamente estacional hasta impredecible; en algunos casos, virtualmente está ausente. La evapotranspiración siempre es alta. La nieve es relativamente rara, tanto debido a la baja precipitación como a la distribución generalmente subtropical de la zona. Los desiertos se forma donde las masas de aire han perdido la mayor parte de su vapor de agua luego de viajar sobre tierra por largas distancias (Arabia, África del Norte, suroeste de América del Norte) o donde una masa terrestre caliente se encuentra próxima a un océano frío, evaporándose rápidamente la humedad sobre la tierra.

Suelos. Los suelos desérticos son de color variable pero frecuentemente son marrón claro, gris o amarillentos. Usualmente son calcáreos y pueden ser altamente salinos debido a la alta tasa de evaporación y ausencia de desagüe, con acumulación contínua de sales (carbonato de calcio, yeso, cloruro de sodio). La arena es un sustrato común, contribuyendo a la sequedad ya que drena rápidamente la escasa precipitación.

Vegetación. La vegetación de los desiertos consiste típicamente de arbustos abiertos, bien espaciados, con numerosas ramas cerca de la tierra y hojas pequeñas y gruesas. El espacio entre los arbustos puede estar cubierto o no por gramíneas u otras plantas herbáceas. Las suculentas y las anuales pueden estar bien representadas; las anuales pueden presentarse con mayor diversidad y densidad en los ocasionales años favorables. Los arbustos y árboles pueden crecer bien en las orillas de los cursos de agua y aún en aluviones secos (lechos temporales de arroyos).

Adaptaciones Vegetales. En los arbustos típicos de desierto, las hojas son pequeñas y fuertemente cubiertas con materiales impermeables para prevenir la pérdida excesiva de agua, son de color gris verdoso para reflejar la luz solar y evitar el sobrecalentamiento; las raíces son superficiales pero extensas para aprovechar la capa orgánica superficial. Hay una fuerte competencia entre las raíces, tanto dentro como entre especies, debido a que esta capa es muy delgada. Puede haber competición química (alelopatía) entre especies, una produciendo sustancias para inhibir a las otras. Algunos arbustos asociados a cursos de agua tienen largas raíces principales para así alcanzar la capa freática. Muchas especies tienen hojas y/o tallos muy gruesos (suculentos) que pueden almacenar agua efectivamente; algunos se encongen durante los períodos secos y se expanden durante los períodos húmedos. Como son muy apetecibles por los herbívoros, la mayoría de las plantas suculentas se protegen con espinas (aunque este tipo adaptativo no se presenta en Australia). Una alta proporción de las especies anuales son efímeras, con semillas resistentes a la sequía y de larga vida, con germinación, crecimiento, floración y fructificación rápidas. Hay muchas adaptaciones para tolerar la alta salinidad, incluyendo glándulas excretoras de sales. Una bromelia, de origen epífito, se encuentra sobre la arena del Desierto de Atacama, donde es la única especie vegetal, y absorbe la humediad de la neblina a través de sus hojas.

Adaptaciones Animales. Los animales de desierto exhiben muchas adaptaciones fisiológicas y anatómicas a la sequía, incluyendo la capacidad de sobrevivir sin beber agua (su agua metabólica la obtienen totalmente de las plantas). Muchas especies solamente son activas durante las noches (o, para las especies diurnas, temprano y tarde en el día), cuando la humedad es mayor y la temperatura menor. La actividad nocturna conduce también a una depredación reducida por los depredadores visuales (que tendrían una ventaja debido a lo abierto del ambiente). Es muy importante una coloración críptica debido a que es un ambiente muy descubierto. Las presiones selectivas son lo suficientemente rigurosas como para provocar una convergencia notable en la morfología y comportamiento de organismos no relacionados en desiertos diferentes del mundo. Muchos ectotérmicos (“de sangre fría”) diurnos son de colores pálidos para reflejar la luz solar y evitar el sobrecalentamiento. Entre las adaptaciones para perder calor se encuentran relaciones superficie:volumen altas y apéndices largos (orejas, patas). Algunos invertebrados acuáticos persisten de la misma forma que las plantas anuales, con etapas latentes en su historia vital; su desarrollo es estimulado por las ocasionales lluvias.

SABANAS

Las sabanas tropicales (praderas con árboles o arboledas dispersas) se encuentran en regiones cálidas con precipitación pluvial de entre 120 y 180 cm, pero con una o dos temporadas largas de sequía, cuando los incendios forman una parte importante del ambiente.

La mayor extensión de tierra de este tipo se localiza en el centro y el este de África, aunque también hay grandes sabanas tropicales en Sudamérica y Australia. Los fósiles humanos más antiguos se descubrieron en el este de África, aunque todavía no se sabe con certeza si esa región era más húmeda o más seca en el “despertar del hombre” de lo que es ahora.

Clima. Las sabanas son tropicales, con altas temperaturas todo el año pero con lluvias altamente estacionales.

Suelos. Los suelos de sabana son frecuentemente latosoles ácidos y rojizos, como en el bosque pluvial tropical; también pueden haber suelos calcáreos grises a rojizos, especialmente en áreas más secas. La roca madre del lugar es importante en la determinación de la química del suelo ya que en este clima seco ocurre muy poco lavado (y por lo tanto evolución del suelo).

Vegetación. Las praderas tropicales usualmente presentan algunos árboles dispersos; precisamente a esta mezcla es que se le da el nombre de “sabana“. Las sabanas realmente presentan un espectro amplio de tipos de vegetación: desde solo gramíneas y otras herbáceas en un extremo hasta árboles y arbustos con densidades variables (y hasta bosque espinoso) en el otro; este último a su vez pasa a ser un bosque seco tropical en los lugares de mayor precipitación. La presencia de árboles no es limitada únicamente por la precipitación sino también por el tipo de suelo; grandes áreas de suelos con capas endurecidas (frecuentemente lateritas) no permiten la penetración de las raíces de los árboles excepto a través de rajaduras, y estas determinan la distribución de los árboles. Las palmas y las leguminosas son componentes importantes de las floras leñosas de sabanas en la mayoría de las regiones. El crecimiento de árboles también es controlado por la proximidad del nivel freático, con árboles siempre cerca de los cuerpos de agua, llegando a formar bosques de galerías las cuales, a su vez, puede compararse vegetativamente con los bosques secos o pluviales del área. La estacionalidad es muy pronunciada, con un crecimiento exuberante de las gramíneas al inicio de las lluvias junto con la aparición de muchas otras herbáceas.

Hay opiniones diferentes sobre el origen y mantenimiento de las sabanas; algunos creen que todas o la mayoría de ellas dependen del fuego y se convertirían en bosques si se excluye el fuego. Se piensa que las sabanas sudamericanas son relativamente recientes y producidas por los humanos ya que muy pocas plantas y animales encontradas ahí son únicas pero, al mismo tiempo, en el suelo se encuentra una capa endurecida.

Adaptaciones Vegetales. Las adaptaciones de los árboles a las condiciones de las sabanas están relacionadas con la sequía–raíces principales largas para alcanzar la profunda capa freática, corteza espesa para resistir a los fuegos anuales (por lo que las palmas son prominentes en muchas áreas), hojas deciduas para evitar la pérdida de agua durante la estación seca, y uso del tronco como un órgano almacenador de agua (como en el baobab). En las gramíneas, la mayoría de las adaptaciones son contra el pastoreo–espículas silíceas para disuadir a los herbívoros, crecimiento desde la base de la planta y no desde los extremos para evitar daño al tejido de crecimiento, y reproducción vegetativa en muchos tipos para sobrepasar las otras herbáceas competidoras. Muchas plantas tienen órganos vegetativos de almacenamiento–bulbos y cormos, por ejemplo–para poder sobrevivir durante la estación seca.

Adaptaciones Animales. Muchos animales tienen capacidad de migrar por largas distancias, migraciones que coinciden con las estaciones de crecimiento vegetal–principalmente de mamíferos en África y de aves en Australia. Muchas formas excavan madrigueras para evitar la depredación y la desecación (durante la sequía), y muchas otras usan estas madrigueras. Las sabanas son perfectas para las aves de presa, con amplios espacios abiertos para cazar y árboles para percha y lugar de anidar (aún el ave secretaria, que es terrestre, los usa). Los montículos de las termites son características significativas, permitiendo a una sorprendente diversidad de especialistas en termites–aardvark y el lobo aard en África y el oso hormiguero gigante en América del Sur (uno de los animales más característico de las sabanas de ese continente). Las aves corredoras (Ratitæ) tienen equivalentes en los campos abiertos de cada continente tropical–avestruz en África, ñandú en Sudamerica (tanto en praderas como en sabanas) y el emú en Australia.

Aún en este bastante simple ambiente, hay separaciones sustanciales de los nichos de los ungulados africanos. La dicotomía primaria es entre rameadores y los que pastorean, pero esta no es una separación simple ya que muchas especies son de los dos tipos, aunque en diferentes proporciones. Dentro del grupo que pastorea, algunas especies son generalistas mientras que otros son especialistas. La proporción en la dieta de gramíneas y otras herbáceas varía según la especie, al igual que las partes comidas de las plantas. Finalmente, algunas especies son migratorias y otras son residentes, lo que se relaciona con las adaptaciones de dieta, el sistema social (tamaño de la manada) y defensa. El alimento abundante, aunque en parches, y la facilidad para la mantener el contacto ha promovido el desarrollo de un alto grado de socialización en los mamíferos de sabanas (ungulados, babuinos, leones y otros). Lo mismo pasa con las aves, incluso en los aspectos sociales debido a la escasez de lugares arbóreos para anidar (para las aves tejedoras).

BOSQUE TROPICAL

El Bosque Tropical Pluvial (o Lluvioso; en inglés ‘rainforest‘), que se conoce también con el nombre de selva o pluviselva, es el bioma más complejo del mundo. Se encuentra en zonas de baja altitud en los trópicos donde siempre es caliente y húmedo.

Los Bosques Tropicales Lluviosos tienen una estructura de varias capas; la capa intermedia forma un dosel de ramas entrelazadas. Los árboles altos, o emergentes, sobresalen por encima del dosel. Hay una capa inferior de árboles tolerantes a la sombra pero el suelo del bosque es abierto debido a que poca luz llega hasta aquí. Muchos árboles tienen hojas con ‘puntas de goteo’ (ver fotografía a la derecha) que permiten que el agua se escurra. Los suelos no son ricos en nutrientes ya que la biomasa contiene la mayor parte de los nutrientes.

Los Bosques Tropicales Estacionales Semiperennes, a los que pertenecen los Bosques Monzónicos de Asia tropical, se encuentran en climas tropicales húmedos con una estación seca prolongada, durante la cual algunos o todos los árboles pierden el follaje (según la duración y severidad de la sequía). El factor clave es la notable pulsación estacional de un volumen anual de lluvias bastante grande. Donde las temporadas de lluvia y sequía son aproximadamente iguales, el aspecto estacional es el mismo que el del bosque templado deciduo, aunque el “invierno” es la temporada de sequía. En un bosque estacional, los elevados árboles emergentes pierden su follaje durante la temporada de estiaje, aunque las palmas y otros árboles del dosel inferior lo conservan (de donde proviene el nombre de “semiperennes“). Los bosques tropicales estacionales tienen una riqueza de especies que solamente es superada por el bosque tropical lluvioso.

BOSQUES TROPICALES LLUVIOSOS

Clima. Este bioma se caracteriza por altas temperaturas durante todo el año, con un rango diario de la temperatura mayor que el rango estacional. Igualmente, las longitudes de los días son esencialmente las mismas durante todo el año. La precipitación es estacional, pero muy pocas veces llegar a ser tan seco que se manifieste como sequía; hay uno o más meses relativamente secos (con menos de 100 mm de lluvia) en casi todas las partes de esta zona, y solamente algunas áreas son húmedas durante todo el año. Las estaciones húmedas y secas están asociadas con el movimiento del “ecuador térmico” alrededor del ecuador geográfico. Usualmente hay dos estaciones de lluvia por año cerca del ecuador, a medida que el sol pasa sobre cada uno de los equinocios, pero solamente una en latitudes alejadas del ecuador. Los vientos fuertes están asociados con las tormentas o con la estación seca.

El microclima por encima del dosel es sustancialmente diferente al que se encuentra debajo del dosel, lo cual es significativo para las plantas y los insectos.

Suelos. Los suelos de esta región son típicamente latosoles. La intemperización química es pronunciada debido a la alta pluviometría, por lo cual los perfiles del suelo son profundos y hay poco desarrollo de los horizontes por debajo de la capa orgánica superficial. El sílice y otros cationes son arrastrados por el lavado, dejando un suelo ácido con altas proporciones de aluminio y óxidos de hierro; con frecuencia el color del suelo es rojizo o rojo amarillento. Bajo ciertas condiciones de lluvia, los compuestos de hierro se concentran en un horizonte en particular (“laterita“), que puede endurecerse e impenetrable por las raíces. La descomposición es muy rápida, concentrándose los materiales orgánicos del suelo justo en la superficie y la mayoría de los nutrientes son retenidos en la biomasa epígea (por encima del suelo).

Vegetación. El crecimiento de los árboles es exuberante, con árboles emergentes de hasta 60 m y árboles del dosel de hasta 30 m o más. El dosel es contínuo excepto sobre los cuerpos de agua. Estos son bosques complejos con por lo menos cinco niveles moderadamente bien definidos–emergentes, dosel superior, dosel inferior, sotobosque y arbustos/hierbas. Debido al denso dosel de hojas, el crecimiento vegetal se ve suprimido y el sotobosque es relativamente abierto en el bosque maduro; la densa “selva” del concepto popular está asociada a las etapas preclimax. La mayoría de las especies de plantas son siempre verdes, sus hojas son elípticas y, con frecuencia, poseen un punta alargada (“punta de goteo”). Los troncos de los árboles usualmente son de color claro, rectos y verticales; muchos poseen contrafuertes; la corteza es lisa y frecuentemente con manchas de líquenes. Son prominentes las lianas. Las epífitas (que crecen en las ramas de otras plantas) alcanzan su mayor desarrollo aquí, especialmente a elevaciones ligeramente altas, y las epifilas (que crecen sobre las hojas de otras plantas) solamente se encuentran en estos bosques. El material vegetal descompuesto se recicla casi instantáneamente por lo que hay muy poca hojarasca sobre el suelo.

Adaptaciones Vegetales. Debido a la intensa competencia por luz, muchos árboles tienen la capacidad de permanecer en un semi-letargo bajo el dosel, hasta que aparece una brecha de luz; entonces empiezan a crecer rápidamente. La mayoría de las hojas que reciben la luz en las especies de sotobosque forman un solo nivel para así evitar darse sombra mutuamente. Las epifitas, epifilas y las lianas representan estrategias de las plantas pequeñas para crecer en las partes altas donde hay más luz. Las hojas del dosel superior tienen consistencia de cuero y son resistentes a la sequía para así soportar la fuerte intensidad solar que hay en este nivel. Algunas hojas cambian su orientación durante el día para evitar stress por el sol; esto es controlado por la presión de turgencia. Las puntas alargadas de las hojas puede servir para retirar el agua de las hojas mojadas, permitiendo la respiración. Las hojas nuevas en muchas plantas no tienen clorofila (lucen rojas o blancas); la adquieren luego de haber alcanzado su tamaño final y han sobrevivido al potencial ramoneo de los herbívoros. Extensos contrafuertes suministran el apoyo necesario ya que los sistemas radiculares son superficiales y extendidos lateralmente para aprovechar la capa superficial de nutrientes. Las micorrizas (asociaciones simbióticas de hongos) en las raíces permite una conexión directa con la capa de hojarasca para una absorción eficiente de nutrientes. La polinización y la dispersión de las semillas son hechas principalmente por animales, y están muy desarrolladas las interacciones entre las plantas y los animales en esta zona.

Adaptaciones Animales. Los animales son activos durante todo el año y existe una diversidad muy alta; esto conduce a que sean intensas las interacciones entre especies. Debido a la alta diversidad de depredadores, las adaptaciones antidepredador se desarrollan al máximo aquí. El camuflage es virtualmente perfecto en la mayoría de los animales más pequeños. No solamente predominan los colores marron y verde sino que también, en algunas especies, el color cambia con el color de fondo. Además de ese mimetismo de color existe un mimetismo de forma, y muchos insectos, lagartos, culebras y ranas se asemejan a hojas, ramitas o lianas, hasta en los más mínimos detalles. Animales tan diferentes como el leopardo nublado y el pitón tienen marcas similares, y el mismo tipo de hoja es imitado por animales tan diferentes como los catídidos y los camaleones.

Una parte considerable de la actividad animal ocurre en el dosel superior, donde la luz no es limitante y la productividad vegetal es máxima; en este paisaje complejo, abundan las adaptaciones para moverse por los árboles. Entre los modos de locomoción se encuentra ascender, saltar, la braquiación, el deslizamiento, y el vuelo. Hay muchas adaptaciones específicas como uñas afiladas para trepar, dígitos opuestos y colas prensil para rodear los troncos y ramas, patas traseras largas para saltar, etc.